氧化磷酸化

一、氧化磷酸化的概念

從物質(zhì)代謝脫下的氫原子經(jīng)電子傳遞鏈與氧結(jié)合成水的過程，逐步釋放出能量，儲存在ATP中。氫的氧化和ADP的磷酸化過程偶聯(lián)在一起，稱為氧化磷酸化。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)|搜索整理

二、電子傳遞鏈

生物氧化過程中，中間代謝物脫下的氫經(jīng)一系列酶或輔酶的傳遞，最后與氧結(jié)合生成水。這一系列起傳遞作用的酶或輔酶等稱為遞氫體和電子傳遞體，它們按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜上構(gòu)成電子傳遞鏈，也稱呼吸鏈。遞氫體或電子傳遞體都有氧化還原特性，所以可以傳遞氧原子和電子。

（一）電子傳遞鏈的組成成分遞氫體或電子傳遞體主要有以下五類：①尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）或稱輔酶I；②黃素蛋白：黃素蛋白種類很多，其輔基有黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）二種；③鐵硫蛋白：鐵硫蛋白的輔基是鐵硫簇，它含有等量的鐵原子和硫原子；④泛醌：泛醌是廣泛存在于生物界并有醌結(jié)構(gòu)的化合物，可有半醌型和醌型兩種狀態(tài)；⑤細(xì)胞色素（Cyt）：細(xì)胞色素是一類含鐵卟啉輔基的色蛋白，廣泛出現(xiàn)于細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞色素可分為a、b和c三類，每一類中又因其最大吸收峰各有差異而又可分成幾個亞類。

（二）電子傳遞鏈中遞氫體的順序體內(nèi)有兩條電子傳遞鏈，一條是以NADH為起始的，另—條以FAD為起始的電子傳遞鏈。兩條電子傳遞鏈的順序分別為NADH→FMN→輔酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2和FADH2→輔酶Q→Cytb→Cytc→Cytaa3→O2.

（三）電子傳遞鏈中生成ATP的部位在電子傳遞反應(yīng)中伴有電位降。在電子傳遞鏈的FMN→酶Q、Cytb→Cytc和Cytaa3→O2的三個部位各自的電位降所釋放的能量足以合成1分子ATP，所以NADH電子傳遞鏈可合成3分子ATP.而FADH2電子傳遞鏈沒有FMN→輔酶Q，所以只能合成2分子ATP.

（四）質(zhì)子梯度的形成機(jī)制電子傳遞鏈在傳遞電子時，所釋放出的能量，可以將線粒體基質(zhì)內(nèi)的H+轉(zhuǎn)移至線粒體內(nèi)膜的胞液側(cè)，形成線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度或電化學(xué)梯度。當(dāng)胞液中的質(zhì)子流通鑲嵌于線粒體內(nèi)膜中的ATP合酶所構(gòu)成的質(zhì)子通道，回流至線粒體基質(zhì)時，蘊(yùn)藏在質(zhì)子梯度中的能量就可以合成ATP，這就是合成ATP的化學(xué)滲透學(xué)說。

三、ATP合酶

ATP是由位于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶催化ADP與Pi合成的。ATP合酶是一個大的膜蛋白復(fù)合體，分子量在480-500kD，由兩個主要組分構(gòu)成，一是疏水的F0組分，另一個是親水的F1組分。F1部分由3個α，3個β，γ，δ，ε等9個亞基組成。β與α亞基上有ATP結(jié)合部位；γ亞基被認(rèn)為具有控制質(zhì)子通道閘門作用；δ亞基是F1與膜相連所必需的，基中心部分為質(zhì)子通道；ε亞基是酶的調(diào)節(jié)部分。Fo主要構(gòu)成質(zhì)子通道。當(dāng)質(zhì)子流從線粒體外回流至線粒體基質(zhì)時，提供能量給ATP合酶合成ATP.

四、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)

氧化磷酸化的抑制劑分兩大類。一類是電子傳遞鏈抑制劑，，例如，魚藤酮可以阻斷電子從NADH傳遞至泛醌；抗霉素A和二巰基丙醇抑制電子從Cytb傳遞至Cytc.另一類是解偶聯(lián)劑，使氧化和磷酸化脫離，不能生成ATP.

在體內(nèi)，氧化磷酸化的速率主要受ATP濃度的調(diào)節(jié)。細(xì)胞活動消耗ATP后，ADP水平升高，ATP水平降低，就促進(jìn)氧化磷酸化以補(bǔ)充ATP，同時也促進(jìn)三羧酸循環(huán)的運(yùn)行，以提供更多的還原當(dāng)量。Ca2+對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)有重要作用。Ca2+不僅促進(jìn)三羧酸循環(huán)，而且還通過促進(jìn)線粒體容積增加而加速電子傳遞，促進(jìn)心肌、肝線粒體的呼吸和合成ATP.