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食蟲(chóng)植物進(jìn)化過(guò)程

關(guān)于食蟲(chóng)植物的進(jìn)化僅有少量的化石記錄,所以其過(guò)程并不清晰。已發(fā)現(xiàn)的食蟲(chóng)植物化石數(shù)量很少,且多為種子和花粉。食蟲(chóng)植物為草本植物,不具有易成化石的結(jié)構(gòu),如樹(shù)皮或木質(zhì)等。特別是其捕蟲(chóng)器的結(jié)構(gòu)更為的稚嫩,由于各種原因其可能會(huì)在化石中缺失。

盡管如此,仍可利用現(xiàn)代捕蟲(chóng)器的結(jié)構(gòu)推斷出古代捕蟲(chóng)器大部分的結(jié)構(gòu)。籠狀或瓶狀葉片捕蟲(chóng)器毫無(wú)疑問(wèn)源自于卷曲融合的葉片。瓶子草的維管組織是一個(gè)很好的例證。捕蟲(chóng)瓶前方劍葉部混合了來(lái)自左側(cè)瓶身和右側(cè)瓶身的維管束,這符合關(guān)于原始葉片兩側(cè)邊緣朝葉片向軸面融合的猜想。黏液捕蟲(chóng)器也是從一種粘性的非食蟲(chóng)性葉片逐漸進(jìn)化來(lái)的,與此同時(shí),其也由被動(dòng)捕蟲(chóng)器向主動(dòng)捕蟲(chóng)器演化。分子數(shù)據(jù)顯示“捕蠅草屬(Dionaea)—貉藻屬(Aldrovanda)”分支與茅膏菜屬(Drosera)有著密切的近緣關(guān)系。但其捕蟲(chóng)器與茅膏菜之間具有天壤之別,它失去了黏液而轉(zhuǎn)變成快速運(yùn)動(dòng)的捕蟲(chóng)夾,這其中的原因不得而知。

已知的食蟲(chóng)植物只有約630種。至少有6個(gè)分支獨(dú)立的植物進(jìn)化出了食蟲(chóng)性。但這個(gè)“獨(dú)立”也是相對(duì)的,它們可能都源自同一個(gè)具有食蟲(chóng)傾向的祖先。杜鵑花目(Ericales)和石竹目(Caryophyllales)具有特別多的食蟲(chóng)植物。而杜鵑花目下的食蟲(chóng)植物的生態(tài)類似要比其形態(tài)類型更豐富,其目下大部分食蟲(chóng)植物都生長(zhǎng)于貧瘠的地區(qū),如沼澤和荒原。

有學(xué)者認(rèn)為所有的捕蟲(chóng)器由一種基本結(jié)構(gòu)——帶毛的葉片演化而來(lái)的。帶毛的葉片可吸附雨水使其滯留在上面,特別是當(dāng)葉片呈盾狀時(shí)更為有效。這樣濕潤(rùn)的環(huán)境促進(jìn)了細(xì)菌在葉片上繁殖。當(dāng)昆蟲(chóng)落在葉片上時(shí),由于水表面張力的作用,使得昆蟲(chóng)困于水中窒息而死。緊接著,葉片上的細(xì)菌分解昆蟲(chóng)的尸體,釋放出可以被葉片直接吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其吸收原理類似于非食蟲(chóng)植物的葉面施肥。這使得這些植物在保存水或獲取營(yíng)養(yǎng)方面更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。瓶狀或籠狀的葉片可以更好的收集雨水,導(dǎo)致了籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器的出現(xiàn)??僧a(chǎn)生黏液的粘性葉片可以容易的黏獲昆蟲(chóng),導(dǎo)致了黏液捕蟲(chóng)器的出現(xiàn)。

籠狀或瓶狀捕蟲(chóng)器通過(guò)優(yōu)勝劣汰,留下了更深的籠狀或瓶狀葉片。跟著葉片的兩側(cè)融合在一起,隨后只在底部留下了少量幫助其捕獲獵物的毛被,其余的大部分毛被都消失了。

螺旋貍藻的龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器的來(lái)源較難以解釋。它們可能源自專門(mén)捕食地面獵物的分叉囊狀捕蟲(chóng)器,或是源自囊狀捕蟲(chóng)器上起到引導(dǎo)獵物作用的突出物。不管其起源于什么,龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器絕對(duì)是一種優(yōu)良的進(jìn)化產(chǎn)物。當(dāng)龍蝦籠狀捕蟲(chóng)器被埋于苔蘚中時(shí),其可以捕食來(lái)自各個(gè)方向的獵物,從而增大了捕獲率。

貍藻的囊狀捕蟲(chóng)器可能起源于類似鸚鵡瓶子草(Sarracenia psittacina)的捕蟲(chóng)器。這種捕蟲(chóng)器被水淹沒(méi)后專門(mén)捕食水生獵物。為了防止獵物從捕蟲(chóng)器中爬出或飛出,其利用蠟質(zhì),重力和細(xì)長(zhǎng)的管道困住獵物。然而當(dāng)捕蟲(chóng)器被水淹沒(méi)后,獵物就能輕易的游出,所以貍藻的囊蓋已從原始的囊門(mén)演化為單向開(kāi)啟的囊蓋。之后,貍藻則演化成為利用捕蟲(chóng)囊內(nèi)部形成的真空,并通過(guò)囊蓋上的長(zhǎng)觸毛觸發(fā)的主動(dòng)捕蟲(chóng)器。

茅膏菜科的捕蟲(chóng)器包括黏液捕蟲(chóng)器和捕蠅草與貉藻具有的夾狀捕蟲(chóng)器。許多非食蟲(chóng)植物也具有黏液捕蟲(chóng)器。腺毛草屬植物和露松屬植物進(jìn)化出了被動(dòng)黏液捕蟲(chóng)器。

主動(dòng)黏液捕蟲(chóng)器依靠于快速的移動(dòng)來(lái)制服獵物。茅膏菜屬植物的黏液捕蟲(chóng)器的運(yùn)動(dòng)來(lái)源于組織的實(shí)際分裂生長(zhǎng),所以它們的運(yùn)動(dòng)速度較緩慢。而捕蠅草這的快速運(yùn)動(dòng)的夾狀捕蟲(chóng)器來(lái)源于細(xì)胞大小的改變。因其運(yùn)動(dòng)之迅速使得黏液對(duì)它們來(lái)說(shuō)已并非必要。帶柄的黏液腺曾經(jīng)存在于捕蠅草上,現(xiàn)在它們進(jìn)化成為了捕蠅草的齒和觸毛。這是一個(gè)自然選擇造成原有結(jié)構(gòu)具有新功能的典型例子。

關(guān)于石竹目(Caryophyllales)植物的分類學(xué)分析表明。茅膏菜科(Droseraceae)、穗葉藤屬(Triphyophyllum)、豬籠草科(Nepenthaceae)和露松屬(Drosophyllum)植物與怪柳屬(Tamarix)、鉤枝藤科(Ancistrocladaceae)、蓼科(Polygonaceae)和藍(lán)雪科(Plumbaginaceae)植物之間具有密切的近緣關(guān)系。怪柳的葉片上具有專門(mén)分泌鹽分的腺體;藍(lán)雪科的植物中的一部分,如補(bǔ)血草屬(Limonium)植物具有可分泌蛋白酶和黏液等物質(zhì)的腺體。另一部分,如藍(lán)雪屬(Ceratostigma)植物的花萼上具有帶柄的黏液腺,這些腺體可以幫助傳播種子,也可能具有保護(hù)花朵免受蠕蟲(chóng)啃食的功能。這些腺體可能與食蟲(chóng)植物的腺體是同源的。也許食蟲(chóng)植物的食蟲(chóng)性源自于自我保護(hù)而不是為了吸取營(yíng)養(yǎng)。鳳仙花屬植物與瓶子草科(Sarraceniaceae)和捕蠅幌屬(Roridula)之間存在著密切的親緣關(guān)系,它們都具有帶柄的腺體。

只有瘦縮布羅基鳳梨(Brocchinia reducta)和貝爾特羅嘉寶鳳梨(Catopsis berteroniana)這樣的食蟲(chóng)鳳梨可能非源自于葉片或萼片帶毛的植物。這兩種鳳梨通過(guò)產(chǎn)生蠟質(zhì)將中部?jī)?chǔ)水的基本結(jié)構(gòu)進(jìn)化出了食蟲(chóng)性。

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