1. 為瓊脂的主要原料,大量用作細(xì)菌培養(yǎng)基。
2. 石花菜是制造瓊膠的原料。瓊膠是多糖體的聚合物,有抗病毒的性質(zhì)。瓊膠經(jīng)磺酸化后的磺酸化多糖體可抑制腦炎病毒。 3石花菜養(yǎng)殖
石花菜的繁殖主要有有性生殖和無性繁殖兩種形式,有性生殖是通過雌雄配子而進(jìn)行的;無性繁殖則是通過四分孢子體產(chǎn)生四分孢子而進(jìn)行的。這兩種繁殖形式最終都是以孢子進(jìn)行的,故稱為孢子繁殖。此外,石花菜還具有特殊的營養(yǎng)繁殖能力,這主要可以分為匍匐枝繁殖、假根繁殖和藻體再生等三種形式。
(一)孢子繁殖
石花菜的生活史中,除孢子體世代和配子體世代外,還有果孢子體世代。但果孢子體不能單獨存在,僅能在雌孢子體上形成并生長、發(fā)育。在非繁殖季節(jié),雌雄配子體的四分孢子體三者之間是不易區(qū)別的。我們通常見到的石花菜這三種藻體都有,只有到了繁殖季節(jié)。藻體上產(chǎn)生生殖器官后,才能將它們區(qū)別開來。
1.雌雄配子體
(1)雄配子體:雄配子體成熟后,在扁平的精子囊小枝的頂端群生著橢圓形的精子囊,它是由藻體表面細(xì)胞轉(zhuǎn)化為精子囊母細(xì)胞,精子囊母細(xì)胞經(jīng)過分裂而形成的:每個精子囊母細(xì)胞產(chǎn)生兩個精子囊。精子為無色圓形,無鞭毛,不能游動,依靠海水的流動被帶到雌配子體果胞的受精絲上受精。
(2)雌配子體:雌配子體接近或成熟時,要產(chǎn)生專門產(chǎn)生果孢子的果胞小枝,它是由主枝頂端的小枝產(chǎn)生的,少數(shù)在主枝的頂端直接形成。成熟時,由果胞小枝主軸細(xì)胞的兩側(cè),各自分割出圍軸細(xì)胞,由第三或第四行圍軸細(xì)胞產(chǎn)生支持細(xì)胞與果胞母細(xì)胞,果胞母細(xì)胞(頂上的細(xì)胞)經(jīng)變態(tài)而轉(zhuǎn)化為果胞。果胞上具、有一條棒狀的受精絲伸出于藻體的表面,向果胞的下面是一個支持細(xì)胞,因此,果胞枝由單個的細(xì)胞組成。在果胞枝的發(fā)育過程中,第二行圍軸細(xì)胞的基部產(chǎn)生數(shù)行小細(xì)胞,而每個細(xì)胞內(nèi)部含有豐富的原生質(zhì),這稱為營養(yǎng)細(xì)胞或滋養(yǎng)細(xì)胞,其作用是為囊果的發(fā)育提供營養(yǎng)。
2.果孢子體:果胞形成之后,碰到精子,精子便粘附在受精絲上,其接觸處融化,精核則沿著受精絲進(jìn)入果胞基部,與卵核結(jié)合形成合子,合子不離開母體。受精后,果胞便與下面的支持細(xì)胞融合,形成大的融合胞。融合胞產(chǎn)生許多分枝的產(chǎn)孢絲,穿。入營養(yǎng)組織的細(xì)胞間吸收營養(yǎng)。成熟的產(chǎn)孢絲,末端的細(xì)胞伸長,而分裂成果孢子囊。在融合胞產(chǎn)生產(chǎn)孢絲的同時,產(chǎn)孢絲外部的皮層進(jìn)一步發(fā)育隆起,在藻體上形成一個膨大部分,稱為果孢子體或囊果。在橫切面觀察,膨大部分為兩個不完全分離的小室,室頂各有一孔與外界相通,此孔稱為囊果孔,成熟的果孢子即從囊果孔排出體外。果孢子排出后,便隨水散布漂流,碰到合適的基質(zhì),就附著下來萌發(fā)成四分孢子體。
3.四分孢子體:四分孢子體成熟后,在其分枝的頂端形成膨大卵形的四分孢于囊枝,四分孢子囊由小分枝的表面細(xì)胞形成。成熟時,由于鄰近的營養(yǎng)細(xì)胞向上生長,結(jié)果使四分孢子囊逐漸被埋于藻體細(xì)胞中。每個四分孢子囊母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成四個四分孢子,四分孢子在四分孢子囊中呈“十”字形排列。四分孢于囊成熟后,從藻體表面觀察為紫紅色的小斑點,稍微突起,并沿著小枝扁的一側(cè)排列。四分孢子成熟后,孢子囊壁破裂,其中的孢子即放散在海水中,碰到合適的基質(zhì)便附著下來,形成雌雄配于體。
4,孢子的放散與附著:成熟的四分孢子囊排放時,在孢子囊枝裂口處可以見到溢出的四分孢子囊,當(dāng)外溢近一半時,其余部分即迅速滾滾而出。四分孢子囊排放的時間一般為半分鐘到一分鐘。四分孢子囊排放之后仍呈球形,它們在排放口處停留一會,便開始浮升,遠(yuǎn)離母體。由此可見,石花菜四分孢子的排放方式是首先排放四分孢子囊。經(jīng)過一段時間后,四分孢子囊的裂痕處突然開裂,可能由于孢子囊壁的膠化作用,四分孢子被釋放出來,向四方散開,它們之間的距離越來越大,接著慢慢下沉。剛剛分開的四分孢 子 長錐形、長卵形或不規(guī)則的長錐形等。
果孢子成熟后,其排放過程是,有時先從一個囊果孔放出2——3個果孢子,再從另一個囊果孔中放出1 個,以后果孢子一直從先放出的果孔中有規(guī)律地放散;也有時從兩個果孔輪流放出,或從一個果孔放出兩個,然后再從另一個果孔放出果孢子。果孢子放出的形式也不一樣,有的是彈射而出,果孢子大頭向外小頭向內(nèi)從囊果中急速射出;也有的以外溢的形式放散,動作較為緩慢。剛放散出的果孢子呈長卵形、錐形或不大規(guī)則的錐形等。果孢子放散時,其間隔時間也是不一樣的,有時1分鐘放出1個或2一3個,有時2一3分鐘甚至更長一些的時間才能放出1個。
石花菜四分孢子囊枝和囊果枝成熟后,都會自然地排放四分孢子及果抱子,但其放散量相差很大。據(jù)觀察,在孢子集中放散的時間內(nèi),四分孢子每小時每克孢子囊枝可放散10000個孢子;果孢子每小時每克囊果枝可放散10個。這說明四分孢子的放散量明顯多于果孢子。
關(guān)于孢子的附著,日本的須藤認(rèn)為,孢子離開母體,一般在5一10分鐘內(nèi)便可附著。片田實也指出,孢子放出后大部分在數(shù)分鐘內(nèi)附著。如果孢子放出來之后,長時間(超過3小時)遇不到生長基,則失去附著力,以后再遇到生長基,孢子也不會附著了。在自然海區(qū),大部分孢子附著于母體附近,而由于海水的活動,被帶到其他地方的孢子,則可能因放出時間過長而失去附著能力。
5。孢子的萌發(fā)與幼苗生長:四分孢子或果孢子附著后就要萌發(fā)。它們的萌發(fā)和生長過程是相同的,而且其大小,形態(tài)也是相同的。為圓球狀變形蟲狀,直徑27.836.7微米,平均32微米,中央有一細(xì)胞核,核周圍原生質(zhì)濃厚,孢子內(nèi)彌散著紅色的粗狀色素體。據(jù)報道,放出的四分孢子是裸露的”,但萌發(fā)時,四分孢子被一層壁包裹。一般孢子放出數(shù)小時后才開始萌發(fā)。萌發(fā)時,色素粒先變成分散狀態(tài),同時在細(xì)胞的外側(cè),產(chǎn)生一個透明膨大的突起,此突起稱為萌發(fā)管。接著,孢子內(nèi)容物移入萌發(fā)管,原孢子空囊殘留在一端。在孢子萌發(fā)后大約2小時左右,萌發(fā)管與孢子之間便產(chǎn)生隔膜。孢子萌發(fā)后所產(chǎn)生的細(xì)胞稱為基本細(xì)胞,該細(xì)胞呈長圓形或長卵形,中央有一核,色素體稍呈網(wǎng)狀且不均勻地分布在細(xì)胞內(nèi)?;炯?xì)胞所具有的這種特異形態(tài),對以后的分裂具有重要意義。據(jù)黃禮娟的觀察,孢子分裂時,首先分裂成兩個細(xì)胞,一個為兩端尖的紡錘形小細(xì)胞,一個為兩端圓而中間稍狹的大細(xì)胞。在一般情況下,小細(xì)胞在上側(cè),大細(xì)胞緊貼在原孢子殼上。
以后,每次分裂產(chǎn)生的兩個細(xì)胞再向橫的方向分裂,同時在大細(xì)胞的頂端產(chǎn)生一個幾乎沒有色素的透明細(xì)胞。這個細(xì)胞向前端伸長,形成最初的假根,然后,萌發(fā)出的幼芽細(xì)胞再連續(xù)進(jìn)行不規(guī)則的縱橫分裂。萌發(fā)管突出20一25小時后,細(xì)胞數(shù)量增加到20一30個,其長經(jīng)除去初生假根及原孢子的空殼約為50微米左右。萌發(fā)管伸出70- 80小時后,在與假根相反的一端出現(xiàn)一透明的生長點細(xì)胞。
第一假根自大細(xì)胞長出后,通常自小細(xì)胞又生出第二假根,但有的時候生長順序相反,先從小細(xì)胞長出第一假根。
培養(yǎng)5一6天后,生長點開始分裂,生長加快,原有的兩個細(xì)胞分裂區(qū)域的界限逐漸變得不明顯。原孢子殘殼漸漸模糊或消失。此時幼體長度約60微米,初生假根長約120微米。
培養(yǎng)10天,幼苗平均長100微米左右,初生假根長達(dá)最大長度,約180微米。從此,初期假根開始萎縮。 15天后,幼苗平均長140微米左右。21天,幼苗長可達(dá)80微米左右,側(cè)假根束開始出現(xiàn),基部分出小枝,初生假根繼續(xù)萎縮。培養(yǎng)31天后,幼苗長達(dá)1毫米,個別可達(dá)2毫米,初生假根全部萎縮,但有的己重新生出二次假根束,側(cè)假根束增多。35天后,幼苗長1一2毫米;多數(shù)幼苗重新生出二次假根束,成為主根。41天后,幼苗長達(dá)2毫米,全部重新生出二次假根束;側(cè)假根束增至每株幼苗5一6束,或更多,成為匍匐幼苗。再下海養(yǎng)育一個月,匍匐幼苗可長成石花菜小苗。
(二)營養(yǎng)體繁殖
1.匍匐枝繁殖:石花菜幼體長到一定大小后,便從基部在水平方向上長出匍匐枝,匍匐枝不斷蔓延生長。匍匐枝向下生出假根,并附著在基質(zhì)上,向上生長出直立體。這樣不斷生長,不斷增加直立體的數(shù)目,從而形成許多直立體小苗。匍匐枝繁殖是石花菜的一種特有的營養(yǎng)繁殖方式,在石花菜的養(yǎng)殖過程中,這種繁殖形式有很重要的意義。
2.假根繁殖:石花菜的假枝尖梢部,從其形態(tài)和結(jié)構(gòu)來看,類似于孢子萌發(fā)后生長出來的幼芽。如果我們將根尖切除下來,經(jīng)過一段時間的培養(yǎng)之后,這個根尖仍然能夠再生出匍匐枝和直立枝,并長成獨立的新個體。生長在自然海區(qū)的石花菜,往往會被風(fēng)浪從海底巖石上沖擊下來,或者被人們采收上來。但是,石花菜的假根很容易斷下來,并殘留原生長的巖石上,這些殘存在巖石上的假根往往就能夠形成新的個體。石花菜的假根繁殖是一種對石花菜養(yǎng)殖具有重要意義的繁殖方式,利用石花菜的這一繁殖習(xí)性,我們可以在石花菜采孢子養(yǎng)殖結(jié)束后,直接采收養(yǎng)成繩上的成體石花菜,而將假根留在上面,讓這些假根重新長成新的幼苗,繼續(xù)進(jìn)行養(yǎng)成。
3.營養(yǎng)枝的繁殖:如果將石花菜的分枝或主枝切除下來,殘留在巖石上的部分的切口處,仍能發(fā)出新芽,并繼續(xù)生長形成完整的個體。被切除下來的枝體,如果夾在苗繩上;它便會繼續(xù)營養(yǎng)體的生長。石花菜的分枝筏式養(yǎng)殖技術(shù),就是利用枝體能離體生長的特性,從自然海區(qū)采收石花菜作種菜,然后劈枝并夾在苗繩上進(jìn)行養(yǎng)成的。