微生物變異分遺傳型變異和非遺傳型變異，后一類型的變異在細菌中頗為常見。引起遺傳型變異的機制包括微生物遺傳物質的突變及基因的轉移和重組。

　?。ㄒ唬┩蛔?

　　突變是細菌遺傳物質結構發(fā)生突然而穩(wěn)定的改變，這種改變可傳于后代。在細菌生長繁殖過程中突變經常發(fā)生。根據細菌種類不同其突變率差別很大。突變率是由復制的準確度、DNA損傷的發(fā)生機會及對損傷DNA修復程度三方面綜合決定。一般在l06～109中發(fā)生一次。

　　1.基因突變的規(guī)律

　?。?）自發(fā)突變和誘導：每個細菌都可自發(fā)突變，但頻率很低。當加入誘導劑（紫外線、X線、烷化劑、亞硝酸鹽等）后可使突變率提高l0～1000倍。

　?。?）隨機突變和選擇：突變是隨機和不定向的，Luria與Delbruck所做的彷徨實驗和Lederberg設計的影印實驗證實。

　　（3）突變和回復突變：某種細菌在自然環(huán)境下大多數(shù)所具有的表型菌株稱為野生型菌株，發(fā)生突變后的菌株則稱為突變型株。經過再次突變又可成為與野生型相同表型的過程稱為回復突變。

　　2.突變的類型和機制：按DNA分子堿基對的變化可分堿基的置換、堿基的插入和缺失，以及轉位因子的插入。

　?。?）堿基的置換：在DNA鏈上一個或幾個堿基可以發(fā)生置換。置換可以是一個嘌呤堿置換另一個嘌呤堿（A+G）或一個嘧啶堿置換另一個嘧啶堿（T+C），稱為置換；當以嘌呤置換嘧啶或反之則稱顛換。堿基醫(yī)學 教育網 收集整理的突變影響到密碼的組成，改變所編碼的氨基酸而影響蛋白質功能。

　?。?）堿基的插入和缺失：當核苷酸序列上插入或缺失一個堿基，則使插入或缺失部位以后的序列中的堿基發(fā)生移碼突變。

　　（3）轉位因子的插入：DNA鏈上大段核苷酸序列的插入、缺失可導致大的突變。

　?。ǘ┗蛭镔|的轉移和重組

　　1.轉化：是受體菌直接攝取供體菌提供的游離DNA片段整合重組，使受體菌的性狀發(fā)生變異的過程。

　　基因的轉化需要一定的條件：①細菌在攝取外源性DNA時需處于感受狀態(tài)；②細菌的種類與能否攝入外源性的DNA有關，除鏈球菌屬、嗜血桿菌屬及芽胞梭菌屬外，大多數(shù)細菌不能自然攝入外源性DNA。革蘭陽性菌和革蘭陰性菌的轉化方式不同。革蘭陽性菌的感受態(tài)是由稱為感受態(tài)因子（CF）的胞外信號誘導的，菌細胞上的特異受體和CF結合誘導新的蛋白質產生參與轉化。革蘭陰性菌的感受態(tài)產生不需CF誘導，必須是親緣關系近的細菌DNA才能和受體菌整合。

　　2.轉導：是以噬菌體為媒介，將供體菌的基因轉移到受體菌內，導致受體菌基因改變的過程。分為普遍性轉導和局限性轉導。

　　在偶然條件下，細菌的DNA片段或小質?？杀诲e誤的包裝在噬菌體頭部，成為一個轉導性噬菌體。由于這種錯誤包裝是隨機的，可將細菌染色體任何部位基因包裝入噬菌體頭部，因而這種噬菌體引起的轉導稱普遍性轉導。

　　噬菌體DNA脫離宿主染色體時發(fā)生偏差，把自身一段DNA留在染色體上，而將細菌染色體上原整合部位兩側的基因帶走。此錯位切割的噬菌體是缺陷型噬菌體，這種只轉導噬菌體整合位置相鄰的個別特定醫(yī)學 教育網 收集整理基因的轉導稱為局限性轉導。

　　3.接合：是受體菌和供體菌直接接觸，供體菌通過性菌毛將所帶有的F質?；蝾愃七z傳物質轉移至受體菌的過程。主要見于革蘭陰性菌。帶有F質粒的細菌可形成性菌毛，稱F+（雄菌），無F質粒的細菌無性菌毛，稱F-（雌菌）。F質粒的接合分三種類型：①F+與F-接合，使F-轉變?yōu)镕+，原來的F+仍為F+。這一過程僅涉及F質粒的傳遞，不涉及細菌染色體的轉移。②Hfr（高頻重組菌）與F-接合，使F-獲得供菌染色體的部分DNA片段，而F質粒幾乎不可能進入受體菌。③F’質粒與F-接合，F(xiàn)’質粒是從染色體上脫離下來帶有細菌染色體上鄰近基因的質粒，此過程使F-轉變?yōu)镕+，同時獲得供菌染色體部分DNA片段。革蘭陽性菌依賴CIA（聚集誘導因子）誘導的質粒接合方式。

　　4.溶原性轉換：是噬菌體的DNA與細菌染色體重組，使宿主菌遺傳結構發(fā)生改變而引起的遺傳型變異。溶原性細菌因此而獲得新的特性。

　　5.原生質體融合：兩種經過處理失去細胞壁的原生質體混和可發(fā)生融合，融合后的雙倍體細胞可發(fā)生細菌染色體間的重組。

　?。ㄈ┎《净虻南嗷プ饔?

　　1.基因重組：當兩種或兩種以上親緣關系相近的病毒即同屬不同種病毒感染同一細胞時，它們的基因組可相互作用發(fā)生基因重組。重組可使基因再激活，表現(xiàn)為交叉復活和多重復活兩種形式。當一種有感染性的病毒和另一種有親緣關系的滅活病毒同時感染細胞時，經基因重組產生具有滅活病毒親代的一種或多種遺傳特征的重組體，此現(xiàn)象稱為交叉復活。常用于流感病毒疫苗株的制備。兩種或兩種以上的同種滅活病毒，感染同一細胞，若受損基因在兩個親代的不同部分，醫(yī)學.教育網收.集整理經過基因重組而復活，產生感染性的病毒，此現(xiàn)象稱為多重復活。

　　2.互補作用和表型混合

　?。?）互補作用：是一種病毒為另一種病毒提供本身不能合成但又是必需的基因產物，使其在混合感染的細胞中得以增殖。包括：①有活力的病毒和缺損病毒混合感染細胞；②有活力的病毒和只損傷衣殼而未損傷基因的滅活病毒共同感染細胞；③兩種缺損病毒混合感染細胞。

　　（2）表型混合：是互補作用的特殊例子，產生的子代包括：①與親代相同的病毒；②病毒含一個親代的基因組和另一個親代的衣殼；③病毒具有兩種病毒成分的衣殼。