關于“糖酵解的主要過程、關鍵酶和生理意義-公衛(wèi)助理醫(yī)師輔導”相關內(nèi)容，希望對大家備考2020年公衛(wèi)助理醫(yī)師《生物化學》的考點有所幫助。

在細胞液中進行，可分為兩個階段。第一階段從葡萄糖生成2個磷酸丙糖，第二階段從磷酸丙糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸，是生成ATP的階段。

糖酵解途徑（glycolytic pathway）是指細胞在胞漿中分糖酵解

解葡萄糖生成丙酮酸（pyruvate）的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸（lactate）稱為糖酵解。有氧條件下丙酮酸可進一步氧化分解生成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O.

葡萄糖不能直接擴散進入細胞內(nèi)，其通過兩種方式轉(zhuǎn)運入細胞：一種是與Na+共轉(zhuǎn)運方式，它是一個耗能逆濃度梯度轉(zhuǎn)運，主要發(fā)生在小腸粘膜細胞、腎小管上皮細胞等部位；另一種方式是通過細胞膜上特定轉(zhuǎn)運載體將葡萄糖轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)，它是一個不耗能順濃度梯度的轉(zhuǎn)運過程。已知轉(zhuǎn)運載體有5種，其具有組織特異性如轉(zhuǎn)運載體-1（GLUT-1）主要存在于紅細胞，而轉(zhuǎn)運載體-4（GLUT-4）主要存在于脂肪組織和肌肉組織。

糖酵解分為兩個階段共10個反應，每個分子葡萄糖經(jīng)第一階段共5個反應，消耗2個分子ATP為耗能過程，第二階段5個反應生成4個分子ATP為釋能過程。

⒈第一階段

（1）葡萄糖的磷酸化（phosphorylation of glucose）

進入細胞內(nèi)的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（glucose 6 phophate，G——6——P），磷酸根由ATP供給，這一過程不僅活化了葡萄糖，有利于它進一步參與合成與分解代謝，同時還能使進入細胞的葡萄糖不再逸出細胞。催化此反應的酶是己糖激酶（hexokinase，HK）。己糖激酶催化的反應不可逆，反應需要消耗能量ATP，Mg2+是反應的激活劑，參與反應實際為Mg2+ATP2-復合物。它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖進行不可逆的磷酸化反應，生成相應的6-磷酸酯，6——磷酸葡萄糖是HK的反饋抑制物，此酶是糖氧化反應過程的限速酶（rate limiting enzyme）或稱關鍵酶（key enzyme）它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外組織，其對葡萄糖Km值為10-5——10-6M

Ⅳ型主要存在于肝臟，特稱葡萄糖激酶（glucokinase，GK），對葡萄糖的Km值1——10-2M，正常血糖濃度為5mmol/L，當血糖濃度升高時，GK活性增加，葡萄糖和胰島素能誘導肝臟合成GK，GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖對此酶無抑制作用。

（2）6-磷酸葡萄糖的異構(gòu)反應（isomerization of glucose-6-phosphate）

這是由磷酸己糖異構(gòu)酶（phosphohexose isomerase）催化6-磷酸葡萄糖（醛糖aldose sugar）轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖（fructose-6-phosphate，F(xiàn)-6-P）的過程，此反應是可逆的。

（3）6-磷酸果糖的磷酸化（phosphorylation of fructose——6——phosphate）

此反應是6磷酸果糖第一位上的C進一步磷酸化生成1，6——二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化此反應的酶是磷酸果糖激酶1（phosphofructokinase l，PFK1）。

PFK1催化的反應是不可逆反應，它是糖的有氧氧化過程中最重要的限速酶，它也是變構(gòu)酶，檸檬酸、ATP等是變構(gòu)抑制劑，ADP、AMP、Pi、1，6-二磷酸果糖等是變構(gòu)激活劑，胰島素可誘導它的生成。

（4）1.6 二磷酸果糖裂解反應（cleavage of fructose 1，6 di/bis phosphate）

醛縮酶（aldolase）催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛，此反應是可逆的。

（5）磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應（isomerization of dihydroxyacetonephosphate）

磷酸丙糖異構(gòu)酶（triose phosphate isomerase）催化磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?——磷酸甘油醛，此反應也是可逆的。

到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通過兩次磷酸化作用消耗2分子ATP.

⒉第二階段：

（6）3-磷酸甘油醛氧化反應（oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

此反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶（glyceraldehyde 3——phosphatedehydrogenase）催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫并磷酸化生成含有1個高能磷酸鍵的1，3——二磷酸甘油酸，本反應脫下的氫和電子轉(zhuǎn)給脫氫酶的輔酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根來自無機磷酸。

（7）1.3——二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應

在磷酸甘油酸激酶（phosphaglycerate kinase，PGK）催化下，1.3——二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時其C1上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種底物氧化過程中產(chǎn)生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。此激酶催化的反應是可逆的。

（8）3-磷酸甘油酸的變位反應

在磷酸甘油酸變位酶（phosphoglycerate mutase）催化下3-磷酸甘油酸C3——位上的磷酸基轉(zhuǎn)變到C2位上生成2——磷酸甘油酸。此反應是可逆的。

（9）2-磷酸甘油酸的脫水反應

由烯醇化酶（enolase）催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate PEP）。本反應也是可逆的。

（10）磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移

在丙酮酸激酶（pyruvate kinase，PK）催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP，這是又一次底物水平上的磷酸化過程。但此反應是不可逆的。

丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過程中的限速酶，具有變構(gòu)酶性質(zhì)，ATP是變構(gòu)抑制劑，ADP是變構(gòu)激活劑，Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰島素可誘導PK的生成，烯醇式丙酮酸又可自動轉(zhuǎn)變成丙酮酸。

生理意義：

成熟的紅細胞沒有線粒體，完全依賴糖酵解途徑提供能量。

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